2009年考博生物化學(xué)與分子生物學(xué)核心四十八:甘油三酯的合成代謝
甘油三酯的合成代謝
肝臟、小腸和脂肪組織是主要的合成脂肪的組織器官,其合成的亞細(xì)胞部位主要在胞液。脂肪合成時,首先需要合成長鏈脂肪酸和3-磷酸甘油,然后再將二者縮合起來形成甘油三酯(脂肪)。(把考博網(wǎng)加入收藏夾)
1.脂肪酸的合成:脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧化分解后產(chǎn)生的乙酰CoA,其合成過程由胞液中的脂肪酸合成酶系催化,不是β-氧化過程的逆反應(yīng)。脂肪酸合成的直接產(chǎn)物是軟脂酸,然后再將其加工成其他種類的脂肪酸。?
⑴乙酰CoA轉(zhuǎn)運出線粒體:線粒體內(nèi)產(chǎn)生的乙酰CoA,與草酰乙酸縮合生成檸檬酸,穿過線粒體內(nèi)膜進入胞液,裂解后重新生成乙酰CoA,產(chǎn)生的草酰乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岷笾匦逻M入線粒體,這一過程稱為檸檬酸-丙酮酸穿梭作用。?
?、票釂熙oA的合成:在乙酰CoA羧化酶(需生物素)的催化下,將乙酰CoA羧化為丙二酸單酰CoA。乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的關(guān)鍵酶,屬于變構(gòu)酶,其活性受檸檬酸和異檸檬酸的變構(gòu)激活,受長鏈脂酰CoA的變構(gòu)抑制。?
?、侵舅岷铣裳h(huán):脂肪酸合成時碳鏈的縮合延長過程是一類似于β-氧化逆反應(yīng)的循環(huán)反應(yīng)過程,即?縮合→加氫→脫水→再加氫。所需氫原子來源于NADPH,故對磷酸戊糖旁路有依賴。每經(jīng)過一次循環(huán)反應(yīng),延長兩個碳原子。但該循環(huán)反應(yīng)過程由胞液中的脂肪酸合成酶系所催化。?
脂肪酸合成酶系在低等生物中是一種由一分子脂?;d體蛋白(ACP)和七種酶單體所構(gòu)成的多酶復(fù)合體;但在高等動物中,則是由一條多肽鏈構(gòu)成的多功能酶,通常以二聚體形式存在,每個亞基都含有一ACP結(jié)構(gòu)域。?
?、溶浿岬奶兼溠娱L和不飽和脂肪酸的生成:此過程在線粒體/微粒體內(nèi)進行。使用丙二酸單酰CoA與軟脂酰CoA縮合,使碳鏈延長,最長可達二十四碳。不飽和鍵由脂類加氧酶系催化形成。?
2.3-磷酸甘油的生成:合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列兩條途徑生成:①由糖代謝生成(脂肪細(xì)胞、肝臟):磷酸二羥丙酮加氫生成3-磷酸甘油。②由脂肪動員生成(肝):脂肪動員生成的甘油轉(zhuǎn)運至肝臟經(jīng)磷酸化后生成3-磷酸甘油。?
3.甘油三酯的合成:2×脂酰CoA?+?3-磷酸甘油?→?磷脂酸?→?甘油三酯。
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